จากการศึกษาแม้ว่าโครโมโซมจะเกี่ยวข้องในการบ่งบอกเพศของสิ่งมีชีวิตต่างๆ แต่ระบบของโครโมโซมเพศก็อาจแตกต่างไปตามชนิดของสิ่งมีชีวิตนั้น และการควบคุมบ่งบอกเพศยังมีปัจจัยอื่นๆ ประกอบอีกนอกเหนือไปจากโครโมโซมเพศ และในสิ่งมีชีวิตบางชนิดยังมีระบบการกำหนดเพศที่แปลกออกไป

สัตว์ที่มีโครโมโซมเพศเป็นตัวกำหนด

 

1. แบบ Heterogametic male เพศผู้มีการสร้างสเปิร์ม 2 แบบเนื่องจากโครโมโซมเพศ แต่เพศเมียจะสร้างไข่เพียงแบบเดียว แบ่งเป็น 2 กรณี คือ ระบบ XX/XO (เพศเมีย คือ XX เพศผู้ คือ XO) และระบบ XX/XY (เพศเมีย คือ XX เพศผู้ คือ XY)
2. แบบ Heterogametic female เพศเมียมีการสร้างไข่ได้ 2 แบบเนื่องจากโครโมโซมเพศ แต่เพศผู้จะสร้างสเปิร์มได้เพียงแบบเดียว แบ่งเป็น 2 กรณี คือ ระบบ ZO/ZZ (เพศเมีย คือ ZO เพศผู้ คือ ZZ) และระบบ ZW/ZZ (เพศเมีย คือ ZW เพศผู้ คือ ZZ)

 

พืชที่มีโครโมโซมเพศเป็นตัวกำหนด

 

พืชชั้นต่ำพวก Bryophyta ต้นแกมีโตไฟต์มีการแยกเพศเป็น 2 ต้น โดยมีโครโมโซมเพศเป็นตัวกำหนดเพศ คือ แกมีโตไฟต์ต้นผู้มีโครโมโซม Y ปรากฏ ส่วนคือ แกมีโตไฟต์ต้นเมียมีโครโมโซม X ปรากฏ พวกพืชไม้ดอก (Angiosperm) นั้น ในกรณีที่เป็นประเภทดอกสมบูรณ์ (Hermaphrodite plants) และพวกที่มีดอกตัวผู้และดอกตัวเมียอยู่บนต้นเดียวกัน (Monoecious plants) ทั้งสองประเภทนี้จะไม่ปรากฏโครโมโซมเพศเลย ทุกส่วนของเซลล์เนื้อเยื่อมีโครโมโซมเหมือนกัน กรณีที่จะมีการกำหนดเพศด้วยโครโมโซมนั้นจะพบเฉพาะในพืชที่มีเพศแยกต่างต้นกัน (Dioecious plants) คือ มีต้นตัวผู้ (Staminate) และต้นตัวเมีย (Pistillate) โดยระบบการควบคุมจะเป็นแบบ Heterogametic male ต้นตัวเมียจะมีโครโมโซมเพศเป็น XX ต้นตัวผู้มีโครโมโซมเพศเป็น XY (พืชดอกที่มีโครโมโซมเพศเป็นตัวกำหนดมีประมาณ 26 วงศ์ รวม 69 ชนิด) แต่ก็ไม่ใช่ Dioecious ทุกชนิดที่มีโครโมโซมเพศเป็นตัวกำหนดเพศ เช่น มะละกอ (Carica papaya) ที่ไม่ปรากฏว่ามีโครโมโซมเพศเลย

กลไกการกำหนดเพศในพืชบก

 

การกำหนดเพศ เป็นกระบวนการที่ทำให้เกิดการแบ่งแยกโครงสร้างที่ใช้สร้างเซลล์สืบพันธุ์ของเพศผู้และเพศเมียที่แตกต่างกันเฉพาะสปีชีส์ แม้ว่าจะเป็นสปีชีส์ที่สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเหมือนกัน แต่แบ่งเป็น 3 รูปแบบคือ มี 2 เพศแยกกันคนละต้น (Dioecious) มี 2 เพศในต้นเดียวกัน (Monoecious) และมี 2 เพศในดอกเดียวกัน (Hermaphodrite หรือ Pecfect flower) ซึ่งเป็นรูปแบบที่พบมากที่สุด ในพืชกลุ่มที่มีเมล็ดและมีเปลือกหุ้มเมล็ด (Angiosperm) กลไกการกำหนดเพศที่แสดงคือ มี 2 เพศในต้นเดียวกัน (Monoecious) ดอกเป็นแบบ 1 ดอก มี 1 เพศ (Unisexual) ซึ่งพืชแบบนี้มีจำนวนน้อย ส่วนอีกแบบคือ 1 ดอก มี 1 เพศ (Unisexual) เหมือน Monoecious แต่ 2 เพศแยกกันคนละต้น (Dioecious) ส่วนในพืชไร้ดอก (Non – flowering plant) และมีการสร้างสปอร์แบบเดียว (Homosporous) การกำหนดเพศจะแสดงในระยะแกมีโตไฟต์ โดยการสร้างเซลล์ไข่หรืออสุจิแยกกันแต่ละแกมีโตไฟต์ การกำหนดเพศในพืชมีความแตกต่างกัน เช่น ใช้โครโมโซมเพศเป็นตัวกำหนด เช่นMarchantia polymorphaและSilene latifoliaควบคุมโดยฮอร์โมน เช่นZea maysและCucumis sativaและฟีโรโมนที่ปล่อยออกมา เช่นCeratopteris richardii และในขณะนี้นักวิทยาศาสตร์กำลังนำความรู้ความเข้าใจเกี่ยวกับพันธุศาสตร์และพันธุศาสตร์โมเลกุลเข้ามาใช้จำแนกเพศพืชหลายสปีชีส์ที่แยกเพศคนละต้นหรือดอก ซึ่งมีตัวอย่างพืชบกหลายวงศ์ที่มีวิวัฒนาการต่างกัน และเป็นสิ่งสำคัญที่จะเข้าใจถึงความแตกต่างในเรื่องของกลไกการกำหนดเพศ

 

พืชเริ่มมีวิวัฒนาการขึ้นมาบนบก เมื่อประมาณ 500 ล้านปีมาแล้ว ในยุคต้นๆ มีกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์ด้วยแสงจำนวนมากดับสูญไปในขั้นตอนของการวิวัฒนาการ สิ่งมีชีวิตเหล่านี้ได้ผลิตออกซิเจนทำให้ชั้นบรรยากาศโลกเกิดการเปลี่ยนแปลง เหนือผิวโลกขึ้นไปพลังงานจากดวงอาทิตย์ได้เปลี่ยนออกซิเจนที่มีปริมาณมากให้เป็นชั้นโอโซน เปรียบเสมือนเกราะป้องกันอันตรายจากแสงอัลตราไวโอเลต ทำให้สิ่งมีชีวิตเกิดวิวัฒนาการขึ้นมาอยู่บนผิวน้ำและโคลนได้สำเร็จ ซึ่งหมายถึงสาหร่ายที่ต่อมาได้วิวัฒนาการเป็นพืชขึ้นมาอยู่บนบก โครงสร้างที่เกี่ยวกับการดูดซึมที่อยู่ใต้ดินจะพัฒนาและเปลี่ยนแปลงมาเป็นระบบราก โครงสร้างที่อยู่เหนือดินจะพัฒนาเป็นระบบยอด มีลำต้นและใบทำหน้าที่รับพลังงานจากแสงอาทิตย์ และก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์จากอากาศ

การขยายพันธุ์พืชเป็นการเพิ่มปริมาณของต้นพืชให้มีจำนวนมากขึ้น โดยมีจุดมุ่งหมายเพื่อคงลักษณะของพันธุ์ที่ต้องการไว้ให้ได้ปริมาณมากอย่างรวดเร็ว มีผลตอบแทนสูงทางการค้าและดำรงรักษาเผ่าพันธุ์ไว้ไม่ให้สูญพันธุ์ จึงทำให้การคัดเลือกพันธุ์พืชที่มีลักษณะตรงตามความต้องการของมนุษย์ ถูกเพิ่มปริมาณให้ได้มากอย่างเพียงพอ สำหรับการใช้ประโยชน์ต่อไป

   การประกอบการเกษตรกรรมจึงต้องอาศัยความรู้ทางการขยายพันธุ์พืช ในการผลิตต้นพันธุ์สำหรับปลูก งานด้านนี้จึงสามารถนำมาประกอบเป็นอาชีพจำหน่ายส่วนขยายพันธุ์ให้กับเกษตรกรทั่วไปได้ ทำรายได้ในระยะเวลาสั้น ไม่ต้องลงทุนและเสียเวลาปลูกจนผลผลิตถึงระยะเก็บเกี่ยว การปฏิบัติงานทางด้านนี้ให้ประสพผลสำเร็จได้ดีจะต้องอาศัยหลักการทางด้านศิลปะของการขยายพันธุ์ (art of propagation)

ทั้งทักษะการทำงานและประสบการณ์มาประกอบกับความรู้ทางวิทยาศาสตร์ของการขยายพันธุ์ (science of propagation) ซึ่งได้มาจากพื้นฐานของวิชาการหลายด้านในการทำความเข้าใจธรรมชาติของพืช การเจริญเติบโต การสืบพันธุ์และอื่นๆ อีกหลายวิชา นอกจากนั้นสิ่งที่จำเป็นและสำคัญมากสำหรับนักขยายพันธุ์พืชจะต้องรู้จักชนิดของพืชให้มากที่สุด จึงจะสามารถเลือกใช้วิธีการปฏิบัติได้อย่างเหมาะสมและให้ผลสำเร็จสูง

หลักการขยายพันธุ์พืชสามารถปฏิบัติได้ 2 แบบคือ

แบบใช้เพศ (sexual propagation)
ซึ่งเกี่ยวข้องกับการมารวมตัวกันของเซลล์สืบพันธุ์จึง มีทั้งโอกาสที่จะได้ลักษณะผันแปรที่ดีขึ้นกว่าพ่อแม่หรือด้อยลงกว่าลักษณะเดิมก็ได้ ทำให้เกิดการปรับปรุงพันธุ์เพื่อคัดเลือกลักษณะที่ดีและตรงกับความต้องการแล้วนำพันธุ์ใหม่ที่ได้มา เพิ่มปริมาณต้นเหล่านั้นให้มีจำนวนมากเพียงพอสำหรับนำไปปลูกต่อไป การนำพันธุ์ที่คัดเลือกไว้แล้วมาขยายพันธุ์อาจใช้เมล็ดก็ได้

แบบไม่ใช้เพศ (asexual propagation)
ด้วยวิธีการชักนำให้เกิดเป็นต้นใหม่ จากส่วนต่างๆ ของลำต้นจึงยังคงลักษณะเหมือนกับต้นที่นำมาขยายพันธุ์ เช่น การตัดชำ การตอนกิ่ง การติดตา การต่อกิ่ง การทาบกิ่ง การแบ่งและการแยก การเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อ ถึงแม้ว่าการนำชิ้นส่วนของต้นแม่มาชักนำให้เกิดเป็นต้นใหม่จะมีลักษณะคงเดิม แต่บางครั้งการกลายพันธุ์ก็อาจจะพบได้บ้างเช่นกัน

การขยายพันธุ์แบบใช้เพศจึงเกิดขึ้นจากเซลล์สืบพันธุ์สองเซลล์มารวมตัวกัน แต่ละเซลล์ได้มาจากการแบ่งเซลล์แบบไมโอซีส (meiosis)

 

การขยายพันธุ์แบบไม่ใช้เพศ เกิดจากการนำส่วนต่างๆ ของพืชมาชักนำให้เกิดเป็นต้นใหม่โดยส่วนของพืชที่ทำหน้าที่เป็นอวัยวะของพืชซึ่งได้มาจากการแบ่งเซลล์แบบไมโตซีส (mitosis)

ที่มีโครโมโซมชุดเดียว (haploid) ภายหลังจากการรวมตัวกันแล้วจะได้เซลล์ที่มีโครโมโซมสองชุด (diploid) เกิดขึ้นในขบวนการปฏิสนธิพัฒนาต่อไปเป็นต้นใหม่ ถ้ามีลักษณะที่ถูกควบคุมเหมือนกัน (homologous chromosome) มารวมตัวจะได้ลักษณะคงเดิม แต่ถ้ามาจากลักษณะต่างกัน (heterozygous chromosome) จะได้ต้นลูกผสมที่ต่างไปจากพันธุ์เดิม การคัดเลือกต้นพ่อและต้นแม่ที่มีลักษณะตามต้องการมาผสมกันจึงได้เป็นต้นลูกผสม (hybrid) เกิดขึ้น ซึ่งมักได้ลักษณะที่ดีเด่นกว่าเดิม เช่น มีความแข็งแรงกว่า ทนทานต่อโรคและแมลง ให้ผลผลิตสูงและมีคุณภาพดี

ที่มีการสร้างขึ้นมาจากการแบ่งเซลล์ที่มีโครโมโซมเหมือนเดิมจึงคงลักษณะของต้นแม่ได้ทุกประการ พืชที่มีความสำคัญทางพืชสวน ที่เกิดจากการขยายพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศนี้ เรียกว่า clonal varieties การแบ่งเซลล์แบบไมโตซีสในพืชพบอยู่บริเวณจุดเจริญตามปลายยอด ปลายราก และบริเวณเนื้อเยื่อเจริญ (vascular cambium) ที่ลำต้นทำหน้าที่แบ่งตัวเกิดเป็นท่อน้ำท่ออาหาร ดังนั้นเนื้อเยื่อของพืชที่เกิดขึ้นตามส่วนต่างๆ ของต้นเมื่อนำไปชักนำเป็นต้นใหม่จึงคงลักษณะเหมือนเดิม

 

 

ดอกเป็นส่วนที่ใช้ในการสืบพันธุ์ของพืชชั้นสูง (Angiosperms) ประกอบด้วยกลีบเลี้ยง (sepal) กลีบดอก (petal) เกสรตัวผู้ (stamen) และเกสรตัวเมีย (pistil) ส่วนที่ทำหน้าที่เป็นเกสรตัวผู้ประกอบด้วยก้านชูอับละอองเกสร (filament) และอับละอองเกสรตัวผู้(anther)ที่มีการแบ่งเซลล์แบบไมโอซีสเกิดเป็นเซลล์ที่มีโครโมโซมชุดเดียว (n) อยู่ภายในจำนวนมากเรียกว่าละอองเกสรตัวผู้ (pollen) ส่วนที่ทำหน้าที่เป็นเกสรตัวเมียประกอบด้วยปลายยอดเกสรตัวเมีย (stigma) สำหรับดักจับละอองเกสร ก้านชูเกสรตัวเมีย (style) ซึ่งละอองเกสรตัวผู้จะแทงท่อผ่านลงไปผสมเกสร

รังไข่ (ovary) ซึ่งภายในประกอบด้วย ovule ที่มีการแบ่งเซลล์แบบไมโอซีส เกิดเป็นเซลล์ 8 เซลล์อยู่เรียงตัวบนเนื้อเยื่อนิวเซลลัส (nucellus) ภายใน ovule ประกอบด้วยเซลล์ antipodal 3 เซลล์, เซลล์ synergid 2 เซลล์, เซลล์ polar nuclei 2 เซลล์ และ egg 1 เซลล์

การถ่ายละอองเกสร (pollination) เกิดขึ้น เมื่อละอองเกสรตัวผู้ปลดปล่อยออกจากอับละอองเกสร แล้วตกลงบนปลายยอดเกสรตัวเมีย เกิดการงอก pollen tube โดยมี tube nuclei เป็นนิวเคลียสที่เกิดขึ้นในท่อของละอองเกสรและ generative nuclei จำนวน 2 นิวเคลียส เมื่องอกผ่าน style ลงไปถึง ovule แล้วเกิดการรวมตัวกันระหว่าง generative nuclei (n) กับ egg (n) เกิดเป็น zygote (2n) และ generative nuclei (n) อีกอันหนึ่งกับ polar nuclei (2n) เกิดเป็น endosperm (3n) จึงเรียกการรวมตัวของเซลล์สืบพันธุ์ในพืชว่า double fertilization

 

หลังจากปฏิสนธิเกิดขึ้นแล้ว จาก zygote จะมีการแบ่งตัวเป็นกลุ่มเซลล์เรียกว่า proembryo ซึ่งต่อมาพัฒนาเป็นคัพภะ (embryo) มีการเปลี่ยนแปลงมาเป็น embryo axis และ cotyledon การพัฒนาจาก zygote เป็น embryo นี้เรียกว่า embryogenesis การสะสมอาหารในเมล็ดสามารถเกิดจากการแพร่กระจายผ่านท่อน้ำท่ออาหารของ funiculus และไม่มีท่อน้ำท่ออาหารเข้าไปในเมล็ดโดยตรง จึงทำให้การแพร่กระจายของเชื้อไวรัสเข้าไปสู่เมล็ดได้ยาก

เนื้อเยื่อในเมล็ดที่เก็บสะสมอาหารไว้ได้ คือ endosperm, cotyledon และ nucellus ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับชนิดของพืช เช่น ถั่วมักเก็บอาหารไว้ในใบเลี้ยง เรียกว่า exalbuminous seed ส่วนข้าวโพดเก็บอาหารไว้ใน endosperm เรียกว่า albuminous seed เมล็ดพืชบางชนิดเช่น กล้วยไม้มีการสะสมอาหารไว้ใน endosperm น้อย จึงงอกได้ไม่ดีในสภาพธรรมชาติ ควรนำมาเพาะในอาหารสังเคราะห์

สำหรับพืชใบเลี้ยงเดี่ยวมีชั้นนอกสุดของ endosperm ที่เรียกว่า aleurone layer เป็นชั้นที่มีการสร้างเอนไซม์สำหรับการย่อยอาหารสะสมในเมล็ดมาใช้ในการงอก พืชแต่ละชนิดมีการสะสมอาหารแตกต่างกัน เช่น แป้ง ไขมัน เมล็ดที่สะสมไขมันอยู่มากมักจะสูญเสียความงอกได้เร็วกว่าเมล็ดที่สะสมแป้งไว้ภายในเมล็ด

เปลือกหุ้มเมล็ด (seed covering หรือ testa) เป็นส่วนที่พัฒนามาจากชั้น integument ที่ห่อหุ้ม ovule อยู่ ทำหน้าที่ป้องกันอันตรายให้กับคัพภะที่อยู่ภายในเมล็ดและป้องกันการงอกในสภาพที่ไม่เหมาะต่อการเติบโต ในพืชใบเลี้ยงคู่บางชนิดจะพบช่องเปิดเล็กๆ บนเมล็ดนี้เรียกว่า hilum ทำหน้าที่ควบคุมความชื้นในเมล็ด ซึ่งจะเปิดเอาความชื้นในเมล็ดออกเมื่ออากาศแห้งและปิดเมื่ออากาศชื้น
คัพภะที่อยู่ภายในเมล็ดของพืชบางชนิดอาจไม่สามารถพัฒนาจนถึงระยะผลแก่เต็มที่ได้ หรือคัพภะไม่สามารถสะสมอาหารได้เพียงพอ จึงเกิดการไม่มีเมล็ด (seedless) พืชบางชนิดมีผลที่พัฒนาขึ้นมาได้โดยไม่ได้รับการปฏิสนธิจึงไม่มีเมล็ดอยู่ภายในผล เรียกว่า parthenocarpy เช่น กล้วย สับปะรด

อย่างไรก็ตามพืชบางชนิดเมื่อผลแก่แล้วเมล็ดไม่กระจายออกจากฝัก (indehiscent) เช่น ถั่วลิสง ข้าวโพด สามารถเก็บเมล็ดช้าได้ และจำเป็นต้องนำมาผ่านการนวดเอาเมล็ดออกจากฝัก เมล็ดอีกประเภทหนึ่งจะคงติดอยู่กับเนื้อของผล เช่น มะเขือเทศ แตงกวา พริก ส้ม จึงต้องนำมาแยกเมล็ดออกจากผล สามารถทำได้ด้วยวิธีการหมักเนื้อผลกับน้ำให้เมล็ดแยกตัวจมลงด้านล่าง จึงเป็นวิธีหนึ่งในการเก็บเมล็ดพันธุ์ไว้ใช้ในการขยายพันธุ์ต่อไป

ขอบคุณข้อมูล https://web.agri.cmu.ac.th/ และ https://www.scimath.org/